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导读

近日，北京大学宏观生态学课题组在Science Advances发表了题为“Mycorrhizal symbioses and tree diversity in global forest communities”的研究论文。该研究基于全球44万个森林群落清查数据（北京大学-中国森林群落调查数据和GFBI全球森林样地联网平台数据），系统性地评估了植物-菌根真菌共生关系对全球森林树木多样性的影响。北京大学王志恒教授为文章的通讯作者，普渡大学梁晶晶副教授为文章的共同通讯作者，宏观生态学课题组博士后姜峰和濮旭才为文章的共同第一作者。

研究背景

经典的生态学理论通常假设植物之间以及植物与病原菌之间的负生物相互作用，例如负密度制约，能够促进物种共存，从而维持群落的生物多样性。然而，正生物相互作用，如植物与菌根真菌之间的互利共生关系，也广泛存在于自然界，并可能以不同的机制影响物种共存和多样性。

近年来，已有研究评估了菌根类型对森林物种共存的影响：如外生菌根（EcM）树种根系由于能够受到EcM真菌更好的保护，从而抵抗土壤中物种专一性病原菌的侵害；而丛枝菌根（AM）树种则没有这种属性，因此AM树种在幼苗阶段由于土壤病原菌的汇集造成同种较高的死亡率，从而给与其他物种空间定殖。因此AM树木个体多的森林群落可能多样性更高，而EcM树木个体多的森林群落可能多样性更低。然而这一假说并未在全球水平进行直接验证。

研究方法

为在全球尺度上评估植物与菌根真菌的互作关系如何影响森林树种多样性，本研究结合北京大学-中国森林群落清查数据与全球森林生物多样性平台（GFBI, Global Forest Biodiversity Initiative）的大规模样地数据，通过控制其他环境等协变量，系统分析了树种菌根类型组成与森林多样性之间的关系。为进一步验证该关系的稳健性，我们还探究了该关系在不同纬度梯度、干旱强度、以及不同生物地理区系和生态区中的变异模式。

主要内容

本研究发现，森林群落的物种多样性整体上随EcM树木比例的增加而降低（图1），支持前述假设，即外生菌根真菌与植物之间的互利共生关系可能不利于多物种共存。然而，物种多样性的变化在不同菌根类型主导的群落中表现出系统性差异：EcM树木主导的群落普遍物种多样性较低，而AM树木主导的群落则呈现更大的多样性波动，其物种多样性可能较低也可能较高。

图1 假设的森林群落EcM树木比重与多样性关系及数据验证。A，传统假设认为EcM菌根真菌不利于群落物种共存，呈负相关；B，生态位理论认为不同菌根类型树木能够更好地利用资源进而共存，呈对称单峰关系；C，AB两种假设同时影响多样性，呈非对称单峰关系；D，基于全球森林样地检验上述假设A-C；E，广义线性模型拟合EcM树木比重与群落多样性关系。

图2 EcM树木比重与群落多样性的关系随纬度和干旱强度变化。A，各自变量对物种丰富度的影响；B-D，在控制其他协变量的情况后预测的EcM树木比重和物种丰富度的关系，及其随纬度和干旱强度的变化（干旱指数分别为0.5, 1.2和2）。

为进一步解释该格局背后的生态机制，我们在模型中引入环境等协变量，并纳入纬度、干旱指数与EcM树木比重的交互项。结果表明，纬度绝对值、干旱指数与EcM树木比重对森林物种多样性存在显著的交互效应（图2）：从低纬度向高纬度，EcM树木比重与物种多样性的关系由负相关逐渐转变为单峰型；从干旱环境向湿润环境，该关系更趋于负相关，且这种变化在高纬度地区尤为明显。

这一格局可能源于以下机制：在低纬度和湿润地区，植物间的负相互作用可能更强，因此EcM菌根真菌对这种负相互作用的缓解作用更为显著，从而抑制了多物种共存；而在高纬度和干旱地区，负相互作用较弱，不同菌根类型之间的生态位分化可能在调控物种共存和多样性方面发挥更重要的作用。

为控制可能未被纳入模型的环境和历史因素的干扰，我们在各生物群区（Biome）和生态区（Ecoregion）内重复上述回归分析。结果显示，在不同纬度的生物群区和生态区内，EcM树木比重与多样性的关系也表现出由负相关向单峰型关系的转变趋势；而在湿润到干旱的生物群区和生态区中，虽然也观察到相似的转变方向，但相关趋势未达到统计显著水平。

本研究在全球尺度上系统评估了植物-菌根真菌互作关系对森林树木物种多样性的影响，揭示了该关系随纬度和干旱强度变化的地理格局。这一发现有助于解释以往区域尺度研究结果之间存在的不一致性，提出了不同生态过程可能驱动区域间物种多样性差异的假说。本研究从地下植物-微生物相互作用的视角出发，拓展了我们对森林植物多样性维持机制的理解。尽管本研究对菌根类型与多样性之间的关系进行了全面评估，但未来仍需从生态和历史过程等角度，机制性地理解不同区域中EcM树木比重与多样性关系差异形成的原因。

致谢

该研究得到国家自然科学基金（#32125026, #32301329, #32201300）和国家重点研发计划（2022YFF0802300）的支持。本研究对所有参与森林野外调查的科研人员表示感谢。

作者简介

姜峰，蜜桃直播-蜜桃直播app 宏观生态组博雅博士后，2021年博士毕业于东北林业大学，2019-2021年加拿大多伦多大学联合培养，主要研究方向为植物多样性维持机制和功能生态学，目前以第一作者在Science Advances, Ecology letters，Ecology，Journal of Ecology，Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences等期刊上发表10篇论文。目前主持国家自然科学基金青年项目。担任Journal of Ecology, New Phytologist等期刊审稿人。

濮旭才，蜜桃直播-蜜桃直播app 宏观生态组博士后，2021年博士毕业于东北林业大学，2019-2021年美国密歇根大学联合培养，主要研究方向为群落生态学和物种共存，目前以（共同）第一作者在Science Advances, Oecologia, Forest Ecology and Management等期刊上发表5篇论文。目前主持国家自然科学基金青年项目。担任Scientific Data, Biotropica等期刊审稿人。